, ,
   Связаться с нами
Поиск  
   
Выбор категории




.: О .: ОИДИИ - ОКСИПРОЛИН .: ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Оси. функция - обеспечение организма энергией. О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) - атомов водорода или электронов - от донора к акцептору. У аэробов - большинства животных, растений и мн. микроорганизмов - конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как ор-ганич., так и неорганнч. вещества (см. табл.)- Реакции О. б. катализируют ферменты класса оксидоредуктаз. В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, НАД, НАДФ и липоевой к-ты. Восстановление этих соединен ни в значит, мере осуществляется в цикле трикарбоновых к-т, к-рым завершаются осн. пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с глико-лиза), жиров и аминокислот. Нек-рое кол-во восстановленных коферментов - ФАД и НАД - образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Осн. путь использования энергии, освобождающейся при О. б.,-; накопление её в молекулах АТФ и др. макроэргич. соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганич. фосфата, происходит при глнколизе, окислении а-кетоглутаровой к-ты - субстратное фосфорилирование, а также при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов - окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхат. цепь характерны для большинства эукариот. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность глико-литич. и окислит, превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов - CO2 и H2O - приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферментыгликолиза. Внутр.'мемб-раны митохондрий, тилакоиды хлоро-пластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбЪновых к-т и глутаматде-гидрогеназа. Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и р-оксимасляную к-ты, во внешней - ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисо-мах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение О» может достигать в печени 20% , находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталаэой или используется пероксидазами в реакциях О. б. В мембранах эндоплазматич. сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигена-зы, организованные в короткие нефосфо-рилирующие цепи переноса электронов. Окислит, реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса О. б. составляет ок. 50% ); в ряде случаев они - необходимое звено в биосинтезе разл. веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При О. б. происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (аро-матич. соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект - образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных). Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхат. цепь на нитрат (NO3) или на сульфат (SO4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних од-, ноклеточных организмов фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере. В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислит.-восстановит, потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. фермента - цитохромокси-дазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. дыхат. аппарата совр. типа. Обеспечение энергией у аэробоь основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоро-пластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхожде- ния хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов (см. Симбиогенез). Суммарное О. 6., протекающее в нек-рой популяции организмов,- важный экологич. параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (т. е. суммарных окислит, процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре. При изучении отд. популяций часто определяют т. н. скорость ассимиляции (сумЪа двух процессов - увеличения биомассы и дыхания), к-рую выражают в ккал/м3 • день. Измерение суммарного дыхания в отд. сообществах проведено для мн. типов экосистем. Напр., суммарное дыхание растений обычно составляет от п -100 ккал/м2-год (пастбище) до п-1000 ккал/м2-год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4-5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80-90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе О. б. См. также статьи Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при них.


Разнообразные товары для похода и кемпинга с бесплатной доставкой

Control Panel


Яндекс цитирования
При копирование материала с сайта ссылка на http://bio-slovar.ru желательна